Мозжечок (лат. cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьировать.

У позвоночных, обладающих корой больших полушарий, мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой из спинного мозга в кору полушарий головного мозга, а также эфферентной — от двигательных центров коры полушарий к спинному мозгу. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и произвольные, и автоматические движения.

Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием.

читать дальшеОсобенностью мозжечка человека, является то, что он так же как и головной мозг, состоит из правого и левого полушария (лат. hemispheria cerebelli) и соединяющей их непарной структуры — «червя» (лат. vermis cerebelli). Мозжечок занимает почти всю заднюю черепную ямку. Поперечник мозжечка (9-10 см) значительно больше его переднезаднего размера (3-4 см)[17].

Масса мозжечка у взрослого колеблется от 120 до 160 г. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с полушариями головного мозга, но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребёнок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца — в 4 раза. Затем мозжечок растёт медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека — 120 г[18].

Сверху над мозжечком лежат затылочные доли полушарий головного мозга. Мозжечок отделён от большого мозга глубокой щелью, в которую вклинивается отросток твёрдой оболочки головного мозга — намёт мозжечка (лат. tentorium cerebelli), натянутый над задней черепной ямкой. Впереди мозжечка располагается мост и продолговатый мозг.[17][19]

Червь мозжечка более короткий, чем полушария, поэтому на соответствующих краях мозжечка образуются вырезки: на переднем крае — передняя, на заднем крае — задняя. Наиболее выступающие участки переднего и заднего краёв образуют соответствующие передний и задний углы, а наиболее выступающие латеральные участки — латеральные углы[17].

Горизонтальная щель (лат. fissura horizontalis), идущая от средних мозжечковых ножек к задней вырезке мозжечка, разделяет каждое полушарие мозжечка на две поверхности: верхнюю, относительно ровную и косо спускающуюся к краям, и выпуклую нижнюю. Своей нижней поверхностью мозжечок прилегает к продолговатому мозгу, так что последний вдавлен в мозжечок, образуя впячивание — долинку мозжечка (лат. vallecula cerebelli), на дне которой располагается червь[17].

На черве мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности. Идущие продольно по бокам червя бороздки: на передней поверхности — более мелкие, на задней — более глубокие — отделяют его от полушарий мозжечка[17].

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество полушарий и червя мозжечка, расположенное в поверхностном слое, образует кору мозжечка (лат. cortex cerebelli), а скопление серого вещества в глубине мозжечка — ядра мозжечка (лат. nuclei cerebelli). Белое вещество — мозговое тело мозжечка (лат. corpus medullare cerebelli), залегает в толще мозжечка и при посредстве трёх пар мозжечковых ножек (верхних, средних и нижних) связывает серое вещество мозжечка со стволом головного мозга и спинным мозгом.
Белое вещество

Нейрональные взаимосвязи коры мозжечка:
MF — моховидные волокна; DCN — ядра мозжечка; IO — нижнее ядро оливы; CF — лазящие волокна; GC — клетки-зёрна; PF — параллельные волокна; GgC — клетка Гольджи; SC — звёздчатая клетка; BC — корзинчатая клетка

Белое вещество состоит из аксонов нервных клеток, поступающих в мозжечок, и аксонов клеток Пуркинье, идущих к глубоким ядрам мозжечка и вестибулярному ядру Дейтерса. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами — моховидными и так называемыми лазающими волокнами.

Моховидные волокна идут от ядер моста, спинного мозга, вестибулярных ядер и опосредованно через клетки-зёрна оказывают на грушевидные клетки Пуркинье возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зёрен. Каждое волокно даёт ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Таким образом происходит усиление поступающих по моховидным волокнам в мозжечок сигналов (каждое волокно образует синаптические взаимосвязи с 400—600 клетками-зёрнами)[29]. Аксоны клеток-зёрен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звёздчатых нейронов, больших звёздчатых нейронов зернистого слоя[28].

Лазающие волокна поступают в кору мозжечка из нижнего ядра оливы. Нижнее ядро оливы располагается в варолиевом мосту и получает информацию из спинного мозга, ствола мозга, коры головного мозга, которую и передаёт в мозжечок. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. Дегенерация грушевидных нейронов ведёт к расстройству координации движений[28].

Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов Пуркинье или непосредственно по лазающим волокнам, или по параллельным волокнам клеток-зёрен. Торможение — функция звёздчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также больших звёздчатых нейронов зернистого слоя (клеток Гольджи). Аксоны двух первых, следуя поперёк извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зёрна и параллельные волокна, может быть прервано тормозными синапсами больших звёздчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее возбуждающих синапсов[28].

Функции

Функции мозжечка сходны у различных биологических видов, включая человека. Это подтверждается их нарушением при повреждении мозжечка в эксперименте у животных и результатами клинических наблюдений при заболеваниях, поражающих мозжечок у человека[21][26]. Мозжечок представляет собой мозговой центр, который имеет в высшей степени важное значение для координации и регуляции двигательной активности и поддержания позы. Мозжечок работает главным образом рефлекторно, поддерживая равновесие тела и его ориентацию в пространстве. Также он играет важную роль (особенно у млекопитающих) в локомоции (перемещении в пространстве)[2].

Соответственно главными функциями мозжечка являются:
координация движений
регуляция равновесия
регуляция мышечного тонуса[33]

Проводящие пути

Мозжечок связан с другими отделами нервной системы многочисленными проводящими путями, которые проходят в ножках мозжечка. Различают афферентные (идущие к мозжечку) и эфферентные (идущие от мозжечка) пути. Эфферентные пути представлены только в верхних ножках.

Пути мозжечка не перекрещиваются вообще либо перекрещиваются дважды. Поэтому при половинном поражении самого мозжечка либо одностороннем поражении ножек мозжечка симптоматика поражения развивается на стороны поражения (гомолатерально).

Верхние ножки

Через верхние ножки мозжечка проходят эфферентные пути, за исключением афферентного пути Говерса[33].
Передний спинально-мозжечковый путь (лат. tractus spino-cerebellaris anterior) (путь Говерса) — первый нейрон этого пути начинается от проприорецепторов мышц, суставов, сухожилий и надкостницы и находится в спинномозговом ганглие. Второй нейрон — клетки заднего рога спинного мозга, аксоны которого переходят на противоположную сторону и поднимаются вверх в передней части бокового столба, проходят продолговатый мозг, варолиев мост, затем вновь перекрещиваются и через верхние ножки поступают в кору полушарий мозжечка, а затем в зубчатое ядро.
Зубчато-красный путь (лат. tractus dento-rubralis) — начинается от зубчатого ядра и проходят через верхние мозжечковые ножки. Эти пути осуществляют двойной перекрёст (перекрёст Вернекинга) и заканчиваются на красных ядрах (лат. nucleus rubrae). Аксоны нейронов красных ядер формируют руброспинальный путь (путь Монакова). После выхода из красного ядра этот путь вновь перекрещивается (перекрёст Фореля), спускается в стволе мозга, в составе бокового столба спинного мозга и достигает α- и γ-мотонейронов спинного мозга.
Мозжечково-таламический путь (лат. tractus cerebello-thalamicus) — идёт к ядрам таламуса. Через них связывает мозжечок с экстрапирамидной системой и корой головного мозга.
Мозжечково-ретикулярный путь (лат. tractus cerebello-reticularis) — связывает мозжечок с ретикулярной формацией, от которой в свою очередь начинается ретикулярно-спинальный путь[33].
Мозжечково-вестибулярный путь (лат. tractus cerebello-vestibularis) — особый путь, так как в отличие от других проводящих путей, начинающихся в ядрах мозжечка, представляет собой аксоны клеток Пуркинье, направляющиеся к латеральному вестибулярному ядру Дейтерса (ядру преддверно-улиткового нерва)[28].

Средние ножки

Через средние ножки мозжечка проходят афферентные пути, которые соединяют мозжечок с корой головного мозга.
Лобно-мосто-мозжечковый путь (лат. tractus fronto-ponto-cerebellaris) — начинается от передних и средних лобных извилин, проходит через переднее бедро внутренней капсулы на противоположную сторону и переключается на клетках варолиевого моста, которые представляют собой второй нейрон данного пути. От них он поступает в контрлатеральную среднюю ножку мозжечка и заканчивается на клетках Пуркинье его полушарий.
Височно-мосто-мозжечковый путь (лат. tractus temporo-ponto-cerebellaris) — начинается от клеток коры височных долей головного мозга. В остальном его ход схож с таковым лобно-мосто-мозжечкового пути.
Затылочно-мосто-мозжечковый путь (лат. tractus occipito-ponto-cerebellaris) — начинается от клеток коры затылочной доли головного мозга. Передаёт в мозжечок зрительную информацию[33].

Нижние ножки

В нижних ножках мозжечка проходят афферентные проводящие пути идущий от спинного мозга и ствола головного мозга к коре мозжечка.
Задний спинально-мозжечковый путь (лат. tractus spino-cerebellaris posterior) (путь Флексига) связывает мозжечок со спинным мозгом. Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, суставов, сухожилий и надкостницы, которые достигают задних рогов спинного мозга в составе чувствительных волокон и задних корешков спинномозговых нервов. В задних рогах спинного мозга они переключаются на т. н. клетки Кларка, представляющие собой второй нейрон глубокой чувствительности. Аксоны клеток Кларка формируют путь Флексига. Они проходят в задней части бокового столба со своей стороны и в составе нижних ножек мозжечка достигают его коры[33].
Оливо-мозжечковый путь (лат. tractus olivo-cerebellaris) — начинается в ядре нижней оливе с противоположной стороны и заканчивается на клетках Пуркинье коры мозжечка.[33] Оливо-мозжечковый путь представлен лазящими волокнами [28]. Ядро нижней оливы получают информацию непосредственно от коры головного мозга и таким образом проводит информацию от её премоторных зон, то есть областей ответственных за планирование движений.
Вестибуло-мозжечковый путь (лат. tractus vestibulo-cerebellaris) — начинается от верхнего вестибулярного ядра Бехтерева (ядра преддверно-улиткового нерва) и через нижние ножки достигает коры мозжечка флоккуло-нодулярной области (архицеребеллума). Информация вестибуло-мозжечкового пути переключившись на клетках Пуркинье достигает ядра шатра(лат. nucleus fastigii)[33].
Ретикуло-мозжечковый путь (лат. tractus reticulo-cerebellaris) — начинается от ретикулярной формации ствола головного мозга, доходит до коры червя мозжечка. Соединяет мозжечок и базальные ганглии экстрапирамидной системы[33].

Поражения мозжечка встречаются при широком спектре заболеваний. На основании данных МКБ-10 мозжечок непосредственно поражается при следующих патологиях:

Новообразования
Основная статья: Опухоль головного мозга

Новообразования мозжечка (C71.6 согласно МКБ-10[36]) наиболее часто представлены медуллобластомами, астроцитомами и гемангиобластомами [37].

Абсцесс

Абсцессы мозжечка (G06.0 согласно МКБ-10[36]) составляют 29 % всех абсцессов головного мозга. Локализуются чаще в полушариях мозжечка на глубине 1—2 см. Имеют небольшие размеры, круглую или овальную форму [1].

Различают метастатические и контактные абсцессы мозжечка. Метастатические абсцессы встречаются редко; развиваются вследствие гнойных заболеваний отдалённых участков тела. Иногда источник инфекции установить не удаётся [1].

Чаще встречаются контактные абсцессы отогенного происхождения. Путями проникновения инфекции при них являются либо костные каналы височной кости либо сосуды, отводящие кровь из среднего и внутреннего уха [1].

Наследственные заболевания

Группа наследственных заболеваний сопровождается развитием атаксии (G11 согласно МКБ-10[36]).

При некоторых из них отмечается преимущественное поражение мозжечка.

Наследственная мозжечковая атаксия Пьера Мари

Наследственное дегенеративное заболевание с преимущественным поражением мозжечка и его проводящих путей. Тип наследования аутосомно-доминантный[38]..

При данном заболевании определяется дегенеративное поражение клеток коры и ядер мозжечка, спиноцеребеллярных путей в боковых канатиках спинного мозга, в ядрах моста и продолговатого мозга[38].

Оливопонтоцеребеллярные дегенерации

Группа наследственных заболеваний нервной системы, характеризующихся дегенеративными изменениями мозжечка, ядер нижних олив и моста мозга, вряде случаев — ядер черепных нервов каудальной группы, в меньшей степени — поражением проводящих путей и клеток передних рогов спинного мозга, базальных ганглиев. Заболевания отличаются типом наследования и различным сочетанием клинических симптомов[38].

Алкогольная мозжечковая дегенерация

Алкогольная мозжечковая дегенерация (G31.2 согласно МКБ-10[36]) является одним из самых частых осложнений злоупотребления алкоголем. Развивается чаще на 5-й декаде жизни после многолетнего злоупотребления этанолом. Обусловлена как непосредственным токсическим действием алкоголя, так и электролитными нарушениями, обусловленными алкоголизмом. Развивается выраженная атрофия передних долей и верхней части червя мозжечка. В поражённых областях выявляется почти полная потеря нейронов как в гранулярном, так и в молекулярном слоях коры мозжечка. В далеко зашедших случаях могут вовлекаться и зубчатые ядра [39].

Рассеянный склероз
Основная статья: Рассеянный склероз

Рассеянный склероз (G35 согласно МКБ-10[36]) хроническое демиелинизирующее заболевание. При нём наблюдается многоочаговое поражение белого вещества центральной нервной системы[40].

Морфологически патологический процесс при рассеянном склерозе характеризуется многочисленными изменениями в головном и спинном мозге. Излюбленная локализация очагов (или бляшек) — перивентрикулярное белое вещество, боковые и задние канатики шейной и грудной части спинного мозга, мозжечок и ствол мозга [40].

Нарушения мозгового кровообращения
Кровоизлияние в мозжечок
Основная статья: Инсульт
Нарушения мозгового кровообращения в мозжечке могут проходить либо по ишемическому (I63 согласно МКБ-10[36]), либо по геморрагическому (I61.4 согласно МКБ-10[36]) типу.

Инфаркт (нарушение кровообращения по ишемическому типу) мозжечка возникает при закупорке позвоночной, базилярной или мозжечковой артерий и при обширном поражении сопровождается выраженными общемозговыми симптомами, нарушением сознания, Закупорка передней нижней мозжечковой артерии приводит к инфаркту в области мозжечка и моста, что может вызвать головокружение, шум в ушах, тошноту на стороне поражения — парез мышц лица, мозжечковую атаксию, синдром Горнера. При закупорке верхней мозжечковой артерии чаще возникает головокружение, мозжечковая атаксия на стороне очага [41].

Кровоизлияние в мозжечок обычно проявляется головокружением, тошнотой и повторной рвотой при сохранении сознания. Больных часто беспокоит головная боль в затылочной области, у них обычно выявляются нистагм и атаксия в конечностях. При возникновении мозжечково-тенториального смещения или вклинении миндалин мозжечка в большое затылочное отверстие развивается нарушение сознания вплоть до комы, геми- или тетрапарез, поражения лицевого и отводящего нервов[41].

Черепно-мозговая травма
Основная статья: Черепно-мозговая травма

Ушибы мозжечка (S06.3 согласно МКБ-10[36]) доминируют среди поражений образований задней черепной ямки. Очаговые повреждения мозжечка обычно обусловлены ударным механизмом травмы (приложение механической энергии к затылочно-шейной области при падении на затылок либо ударе твёрдым предметом), что подтверждается частыми переломами затылочной кости ниже поперечного синуса[42].

Общемозговая симптоматика (нарушения сознания, головная боль, брадикардия и др.) при повреждениях мозжечка часто имеет окклюзионную окраску (вынужденное положение головы, рвота при перемене положения тела в пространстве, раннее развитие застойных сосков зрительных нервов и др.) в связи с близостью к путям оттока ликвора из головного мозга[42].

Среди очаговых симптомов при ушибах мозжечка доминируют односторонняя либо двусторонняя мышечная гипотония, нарушения координации, крупный тонический спонтанный нистагм. Характерна локализация болей в затылочной области с иррадиацией в другие области головы. Часто одновременно проявляется та или иная симптоматика со стороны ствола мозга и черепномозговых нервов. При тяжёлых повреждениях мозжечка возникают нарушения дыхания, горметония и другие жизненно опасные состояния[42].

Вследствие ограниченности субтенториального пространства даже при сравнительно небольшом объёме повреждений мозжечка нередко развёртываются дислокационные синдромы с ущемлением продолговатого мозга миндалинами мозжечка на уровне затылочно-шейной дуральной воронки либо ущемлением среднего мозга на уровне намёта за счёт смещаемых снизу вверх верхних отделов мозжечка[42].

Пороки развития

МРТ. Синдром Арнольда — Киари I. Стрелкой указано выпячивание миндалин мозжечка в просвет позвоночного канала

Пороки развития мозжечка включают в себя несколько заболеваний.

Выделяют тотальную и субтотальную агенезию мозжечка. Тотальная агенезия мозжечка встречается редко, сочетается с другими тяжёлыми аномалиями развития нервной системы (анэнцефалия, амиелия). Чаще всего наблюдается субтотальная агенезия, сочетающаяся с пороками развития других отделов головного мозга (агенезией моста, отсутствием четвёртого желудочка и др.). Гипоплазии мозжечка встречаются, как правило, в двух вариантах: уменьшение всего мозжечка и гипоплазия отдельных частей с сохранением нормальной структуры остальных его отделов. Они могут быть одно- и двусторонними, а также лобарными, лобулярными и интракортикальными. Выделяют различные изменения конфигурации листков — аллогирию, полигирию, агирию [1].

Синдром Денди — Уокера
Основная статья: Синдром Денди — Уокера

Синдром Денди — Уокера (Q03.1 согласно МКБ-10[36]) характеризуется сочетанием кистозного расширения четвёртого желудочка, тотальной или частичной аплазии червя мозжечка и супратенториальной гидроцефалии[43].
Синдром Арнольда — Киари
Синдром Арнольда — Киари (Q07.0 согласно МКБ-10[36]) включает в себя 4 типа заболеваний, обозначаемых соответственно синдром Арнольд-Киари I, II, III и IV [44].
Синдром Арнольда — Киари I — опущение миндалин мозжечка более чем на 5 мм за пределы большого затылочного отверстия в позвоночный канал[44].
Синдром Арнольда — Киари II — опущение в позвоночный канал структур мозжечка и ствола мозга, миеломенингоцеле и гидроцефалия
Синдром Арнольда — Киари III — затылочное энцефалоцеле в сочетании с признаками синдрома Арнольда-Киари II[44].
Синдром Арнольда — Киари IV — аплазия или гипоплазия мозжечка[44].

Интересные факты

В мозжечковой коре клеток Пуркинье насчитывается до 26 млн. Они достигают окончательного развития только к восьми годам жизни человека, поэтому маленькие дети не умеют рассчитывать движения и выглядят неуклюжими и неловкими, а из-под карандаша у них выходят каракули. Тренировки ускоряют созревание клеток Пуркинье: самым развитым мозжечком обладают гимнасты, балерины и фигуристы. Кроме того, клетки Пуркинье очень чувствительны к алкоголю: даже небольшие дозы спиртного приводят к сбою в работе мозжечка, который определяет траекторию движения и согласованность работы рук и ног.

© википедия